Kratak vodič kroz determinaciju pola (i da li Y hromozomu otkucava sat?)

Kod ljudi i većine sisara pol je određen polnim, X i Y hromozomima. Međutim, pored XY sistema živi svet je pronašao mnoge druge načine za određivanje pola. Ono što stvar čini još interesantnijom je to što sistem determinacije pola ne mora biti stalan kod iste vrste.

Istorija pronalaska polnih hromozoma

Istorija ideja o određivanju pola duga je vekovima – od Aristotela, preko doktrine Crkve prema kojoj je Evina jajna ćelija sadržala sve ljude koji bi ikada bili rođeni i mišljenja da pol zavisi od položaja embriona u materici ili testisa iz kog nastaje spermatozoid, do početka dvadesetog veka kada je načinjen korak ka pravom odgovoru.

Neti Stivens, žena koja je onda kada je obrazovanje devojaka bilo vrlo retko završila fakultet i postala nastavnica, entuzijastična više za nauku nego za posao nastavnice, počela je da radi kao istraživač sa 39 godina. Inspirisana Mendelovim zapažanjima i nedavnim otkrićem hromozoma, pokazala je interesovanje za determinaciju pola kod insekata, konkretno, larvi vrste Tenebrio molitor. Svoj rad objavila je 1905. godine. Posmatrajući njihove polne ćelije, videla je da jajne ćelije imaju 10 velikih hromozoma, ali da pola spermatozoida ima 10 velikih hromozoma, a druga polovina 9 velikih i 1 mali. Slično, somatske ćelije ženskih jedinki imale su 20 velikih hromozoma, a muških 19 velikih i 1 mali. Zaključila je da taj mali hromozom mora imati veze sa određivanjem pola – i bila je upravu. Ovaj „mali hromozom” kasnije će biti nazvan Y hromozom. 

Neti Stivens

Izvor: https://www.britannica.com/biography/Nettie-Stevens

Sistemi determinacije pola

Od ovog otkrića pa do danas, brojna istraživanja su pokazala da postoji velika varijabilnost u sistemu determinacije pola u živom svetu. Već vam je sigurno poznat XY sistem koji poseduje većina sisara i veliki broj insekata. Smatra se da su X i Y verovatno evoluirali nezavisno kod više vrsta. Generalno, jajna ćelija nosi veliki, X hromozom, a spermatozoid mali, Y hromozom. Dakle, spermatozoid određuje pol. Polni ZW sistem nekih reptila i ptica funkcioniše suprotno – muške jedinke nose dva Z hromozoma, a ženske jedan Z i jedan W hromozom. 

Zanimljivo je da neke životinje uopšte ne koriste ovaj sistem dva hromozoma. Kljunari imaju 10 polnih hromozoma – 10 X za ženske jedinke i 5 parova X i Y za muške. Kada se formiraju spermatozoidi, polni hromozomi stvaraju lanac. Iako naučnici još uvek nisu sigurni kako ovaj sistem funkcioniše, zna se da je rezultat nastanak spermatozoida koji imaju ili 5 X ili 5 Y hromozoma. 

Ornithorhynchus anatinus

Izvor: https://www.britannica.com/animal/platypus

Poсtoje i odstupanja od XY sistema koja su još radikalnija. Kod nekih životinja koje se polno razmnožavaju uopšte ne postoje polni hromozomi. Tada je pol determinisan nekim spoljašnjim faktorom koji određuje koji će geni biti aktivni i koji delovi tela će se diferencirati. Najčešće je u pitanju determinacija pola zavisna od temperature koja se javlja kod aligatora, morskih kornjača i nekih riba. U istraživanjima barske kornjače, inkubiranjem jaja na temperaturi iznad 30˚C nastaju ženke, dok na temperaturama ispod 25˚C nastaju mužjaci. Između tih temperatura se dobija jednak odnos muških i ženskih jedinki. U drugim slučajevima pol nekih ptica zavisi od resursa roditelja kao što je hrana. Kod nekih beskičmenjaka, kao što su crvi i puževi, pol zavisi od blizine nekog sredinskog faktora. Na primer, morski crvi vrste Bonellia viridis ispuštaju larve u okolnu vodu. Ako se larve nađu na dnu okeana, postaju ženke. U drugom slučaju se mogu vratiti u telo roditelja gde postaju mužjaci, daju spermatozoide i pare se sa ženkom od koje su potekli. Još jedan primer je haplodiploidna determinacija koja se javlja kod više od 200 000 vrsta mrava, pčela i osa. Ženke polažu neoplođene jajne ćelije koje se u tom slučaju razvijaju u muške jedinke. U drugom slučaju, ako ženka odluči da se pari, iz oplođene jajne ćelije nastaće ženska jedinka. 

Shema haplodiploidne determinacije

Izvor: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1660543/

Koji god sistem determinacije pola da je u pitanju, mnogi primeri pokazuju da su oni podložni promenama. Naučnici su opisali vrstu žabe koja živi u Japanu. Na severu Japana ova žaba koristi ZW sistem, a na jugu XY. Na osnovu korišćenog matematičkog modela zaključeno je da su ovakve razlike nastale zbog prostornog razdvajanja populacija ove vrste.

Rana rugosa

Izvor: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Rana_rugosa_by_OpenCage.jpg

Životni vek Y hromozoma

Metoda kojom se istraživači mogu služiti kako bi pratili determinaciju pola je praćenje manjeg hromozoma (Y ili W). Ovi hromozomi poseduju master sex-determining gen koji prouzrokuje razviće ili muških ili ženskih reproduktivnih odlika. Kod sisara su ove odlike determinisane genom na Y hromozomu – SRY genom. Smatra se da hromozom na kojem se nalazi ovakav gen prestaje sa rekombinacijom u mejozi, što bi moglo da dovede do toga da taj hromozom vremenom izgubi svoje delove ili čak potpuno nestane.

Moguće je da se to desilo sa jednom vrstom glodara iz roda Ellobius. Studije pokazuju da oba pola obično imaju jedan, X hromozom. Smatra se da je Y hromozom izgubljen i da su drugi delovi genoma preuzeli ulogu u determinaciji pola. 

Ipak, placentalni sisari, ptice i insekti ne pokazuju nikakve varijacije u determinaciji pola. Degeneracija Y hromozoma dovela je do nastanka ideje o tome da će se u nekom trenutku izgubiti i ljudski Y hromozom, što je zasnovano na pretpostavci o konstantnom gubitku gena ovog hromozoma. Ipak, teorija predviđa da se stopa gubitka gena Y hromozoma smanjuje tokom evolucionog vremena, pa ovakav ishod nije verovatan.

Varijacije u determinaciji pola kod različitih grupa životinja

Izvor: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4077654/

Izvori:

• https://www.nature.com/articles/nature03021
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1660543/
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4077654/
• https://www.nature.com/articles/s41598-020-58997-2
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5704219/
• https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2016.0456
• https://www.gutenberg.org/files/31545/31545-h/31545-h.htm
• https://www.nature.com/scitable/topicpage/nettie-stevens-a-discoverer-of-sex-chromosomes-6580266/
• https://jmg.bmj.com/content/jmedgenet/22/3/164.full.pdf