Bonelin – čudnovati hlorin
Hlorin, a životinjski?
Kada je Luiđi Rolando, italijanski anatom, 1821. godine opisao jednog morskog zelenog crva, davši mu ime po kolegi Franku Andrei Boneliju, orintologu i entomologu – Bonellia viridis, nije mogao ni slutiti kakve čudnovate tajne počivaju pod integumentom ovog bića, u ovom slučaju sačinjenom od sloja površinskog, prvenstveno zaštitnog tkiva. Čak i danas, više od dvesta godina kasnije, ni mi nismo potpuno svesni svega što ova vrsta krije.
Ženka vrste Bonellia viridis sa dugačkim proboscisom
Ženka vrste Bonellia viridis, ostrvo Kefalonija
Ozbiljna istraživanja biohemijskih procesa prisutnih kod ovog crva počinju kada je britanski zoolog Rej Lankester iz njega izolovao zeleni ekstrakt 1874. godine, a godinu dana kasnije Sorbi ustanovio da ovaj pigment nije hlorofil, dobivši vidljivi spektar iz alkoholnog rastvora, koji je gotovo identičan spektru mezopirohlorina.
Dalja istraživanja pokazala su kako je bonelin i sam hlorin, pripadnik grupe pigmenata koji sadrže porfirin, prsten koji se sastoji od četiri modifikovane podjedinice pirola. U centru ovog prstena često se gradi kompleks s određenim jonima metala, te je stoga čudno što bonelin, u svom prirodnom obliku, ne gradi kompleks ni sa jednim jonom. Štaviše, u laboratoriji sintetisani kompleksi s jonima gvožđa, bakra i cinka značajno menjaju spektar pigmenta. Uz to, u inicijalnim istraživanjima pretpostavljeno je i da je bonelin zapravo dioksimezopirohlorin, koji nastaje oksidacijom hlorofila iz ishrane.
Ipak, danas znamo da to nije slučaj. Ukoliko bi bonelin posedovao kiseonik na trinaestom i petnaestom ugljenikovom atomu, to bi mu značajno promenilo spektar, te se on ne bi poklapao s eksperimentalno dobijenim. Dakle, uz opšte čuđenje naučne zajednice, osamdesetih godina prošlog veka, zaključeno je da je bonelin životinjski hlorin, što je retkost samo po sebi, ali da uz to on u svom prirodnom obliku ne gradi kompleks ni sa jednim metalom.
Izvor: https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/image/imgsrv.fcgi?cid=326809&t=l
Pigment, a ubica?
Ženke roda Bonellia imaju veoma izdužen proboscis koji luči velike količine pigmenta bonelina. Nakon oplođenja, ženka iz sebe izbacuje kratkoživeće larve trohofore. Ukoliko one padnu na prostomijum ženke i za njega se zakače, razviće se u patuljaste mužjake koji će čitav svoj život parazitirati na ženki. Njihova jedina uloga je u razmnožavanju, te poseduju samo gonadu, seminalnu vezikulu i par protonefridija, a nemaju ni usta, ni analni otvor, ni cirkulacioni sistem, jer žive u celomskoj tečnosti ženke koja zadovoljava njihove metaboličke potrebe.
Šema građe ženke i mužjaka vrste Bonellia viridis
Izvor: https://biocyclopedia.com/index/genetics/images/figure/f17.22.jpg
Ovaj fenomen naziva se determinacija pola od strane faktora životne sredine. U njegovoj samoj srži, kod vrsta iz roda Bonellia, leži upravo pigment bonelin. Naime, ukoliko lecitotrofna larva trohofora padne podalje od odrasle ženke, naročito od njenog proboscisa, gde je koncentracija bonelina najveća, razviće se u ženku. U ekstremnim slučajevima, ukoliko se larva veoma kratko zadrži na ženki, nastaće interseks organizam sa karakteristikama i ženskog i muškog pola koji, kao takav, nije prilagođen na uslove životne sredine i način života vrste, te vrlo brzo umire.
Polni dimorfizam, uz determinaciju pola od strane faktora životne sredine od koje direktno zavisi, jeste upravo jedna od glavnih karakteristika roda Bonellia i čitave porodice Bonelliidae. Ovaj mehanizam značajan je upravo zbog opstanka vrsta, koje pomoću njega kontrolišu svoju brojnost i usklađuju je sa dostupnošću životnog prostora i resursa na morskom dnu.
Determinacija pola i polni dimorfizam kod vrste Bonellia viridis
Biocid, a lek?
Još su eksperimenti iz 1955. godine pokazali kako pigment bonelin u in vitro uslovima može imobilisati spermatozoide morskih ježeva, te biti letalan u većim koncentracijama, a njegovi toksični efekti bili su povećani izlaganjem svetlosti. Uz to, iritacija odrasle ženke prouzrokuje lučenje velike količine pigmenta, te je odatle jasno da je bonelin, osim za determinaciju pola, zadužen i za odbranu ženke čiji se proboscis može istegnuti i do 1,5 m pri hranjenju, i stoga biti veoma ranjiv.
Upravo je toksično dejstvo pigmenta na manje morske organizme i bilo uzrok različitih istraživanja i moguće primene bonelina u biomedicini. Pokazano je da ekstrakti iz proboscisa vrste Bonellia viridis inhibiraju rast mnogih jednoćelijskih organizama, a takođe, i ćelije oralnog karcinoma u ćelijskoj kulturi. Na svetlosti je, dakle, bonelin veoma efikasan biocid koji je sposoban da ubije eritrocite, larve drugih organizama i bakterije. Trenutno se bonelin istražuje i kao kao mogući model za proizvodnju novih antibiotika.
Bonelin, prisutan u porodici Bonelliidae, relativno široko rasprostranjenoj u Mediteranu, ovako bi mogao prerasti iz prirodnog neprijatelja u laboratorijskog saveznika, proširi li biomedicina svoje vidike i na manje, često zanemarene i pretežno neistražene vrste.
Izvori:
- Agius, L., Ballantine, J. A., Ferrito, V., Jaccarini, V., Murray-Rust, P., Pelter, A., Psaila, A. F., & Schembri, P. J. (1979). The structure and physiological activity of bonellin – a unique chlorin derived from Bonellia viridis. Pure and Applied Chemistry. 51. https://doi.org/10.1351/pac197951091847
- Ballantine, J. A., Psaila, A. F., Pelter, A., Murray-Rust, P., Ferrito, V., Schembri, P., & Jaccarini, V. (1980). The structure of bonellin and its derivatives. Unique physiologically active chlorins from the marine echurian Bonellia viridis. Journal of the Chemical Society, Perkin Transactions 1, 1080. https://doi.org/10.1039/p19800001080
- Martins, C. (2019, September 10). The complexity of porphyrin-like pigments in a marine annelid sheds new light on haem metabolism in aquatic invertebrates. Nature. https://www.nature.com/articles/s41598-019-49433-1?error=cookies_not_supported&code=dcb24a96-ecac-4838-8c17-45121151022a
- Pelter, A., Ballantine, J. A., Ferrito, V., Jaccarini, V., Psaila, A. F., & Schembri, P. J. (1976). Bonellin, a most unusual chlorin. Journal of the Chemical Society, Chem. Comm., 23, 999-1000. https://www.um.edu.mt/library/oar//handle/123456789/21659
- Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. (2003). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7th ed.). Cengage Learning.
- Schembri, P. J., & Jaccarini, V. (1979). Evidence of a chemical defence mechanism in the echiuran worm Bonellia viridis Rolando (Echiura: Bonelliidae). Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 6(4), 257-267. https://www.um.edu.mt/library/oar//handle/123456789/20987
