Socijalizacija kao mehanizam puferovanja stresa
Termini stres i stresor u svakodnevnom životu često se pogrešno interpretiraju, ne samo od strane laika, već se često i stručnjacima iz oblasti fiziologije ovo omakne. Svakako, moramo razgraničiti pojam stresor od pojma stres. Kao stresor bismo determinisali svaki činilac koji uzrokuje stres.
Fiziologija stresa jeste jedna od interesantnijih oblasti u okviru fiziologije. I zaista, konsekvence koje stres sa sobom nosi su veoma značajne sa biološkog aspekta. 
Ilustracija stresa
Izvor ilustracije:
https://interactingminds.au.dk/events/single-events/artikel/imc-bootcamp-on-stress/
Neverovatno je kako su živi sistemi, tokom evolucije, uspeli da sebe „izbaždare“, odnosno da se opreme različitim mehanizmima, kojima će modulisati efekte stresa. Jedna od strategija jeste i socijalizacija. Ovo zvuči po malo apsurdno i paradoksalno, međutim, fenomen puferisanja stresa socijalizacijom identifikovan je kod mnogih socijalnih živih sistema. Puferisanje stresa socijalizacijom odnosi se na efekat socijalnog partnera na smanjenje odgovora kortizola ili kortikosterona na stresor. Ovaj fenomen je dosta proučavan kod sisara, posebno kod onih koji formiraju parne veze.
Socijalni glodari
izvor fotografije:
https://live.staticflickr.com/8463/8076969175_e7e3423327_b.jpg
U skoro rađenom istraživanju na ribama, pokazano je da se socijalno ublažavanje stresa sreće: i među solitarnim vrstama, vrstama koje formiraju slabo stabilne grupacije, ali i kod grupa sa dobro definisanom socijalnom hijerarhijom.
Socijalne ribe
Izvor fotografije:
https://phys.org/news/2020-09-industrial-fishing-anti-social-fish-behavior.html
Izabrani modeli na kojima je proučavan fenomen
Relativna jednostavnost ribljeg mozga je korisna za identifikaciju neuronskih mehanizama, koji leže u osnovi puferovanja stresa socijalizacijom. Ribe imaju mali i „jednostavno“ građen prednji mozak, ali regioni mozga koji su ključni za socijalno puferovanje, uključujući mrežu društvenog ponašanja, amigdalu i osovinu hipotalamus-hipofiza-nadbubrežne žlezde, funkcionalno su očuvani kod svih kičmenjaka. Istraživanja urađena na velikom broju kičmenjačkih grupa, pokazala su da socijalne interakcije mogu uticati na bihejvioralne, neuronske i endokrine odgovore na izazove životne sredine.
Poređenje amigdale zebrice i miša
Izvor ilustracije
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnins.2020.00608/full
Da li će efekti biti pozitivni ili negativni, zavisiće od prirode društvenih interakcija, kao i od društvenog okruženja životinje. Formiranje hijerarhije društvene dominacije može dovesti do toga da podređene jedinke dožive hronični stres, na šta ukazuje očitavanje povišenih koncentracija glukokortikoidnih hormona.
Grafik koji pokazuje da je kod niže rangiranih rezus makaki majmuna (Macaca mulatta) viši nivo kortizola
Izvor grafika:
https://link.springer.com/article/10.1007/s10329-018-0692-5
Takođe je pokazano da prisustvo konspecifika (jedinka iste vrste) može smanjiti odgovor kortikosterona kod glodara. Ovaj se efekat obično naziva socijalno puferovanje. Socijalno puferovanje smatra se korisnim mehanizmom, jer dovodi do snižavanja nivoa hormona stresa i promoviše društvenost jedinki.
U istraživanjima o sisarima, termin „socijalno puferovanje“ ograničen je, tipično, na društvene odnose među konspecificima, koji su po prirodi afilijativni. Entiteti ne moraju biti upoznati jedni sa drugima, ali ne smeju figurisati agonističke interakcije između njih.
Empirijski dokazi pokazuju da se kod riba javlja socijalno puferovanje stresa. Vrsta Gasterosteus aculeatus, pojedinačno izložena simuliranom predatoru, pokazuje povišenu koncentraciju kortizola u odnosu na jedinke koje su iskusile očigledan rizik od predatora kao grupa.
Gasterosteus aculeatus
Izvor fotografije:
https://ukrbin.com/show_image.php?imageid=150744
Mlade jezerske jesetre (Acipenser fulvescens) formiraju slabo stabilne agregacije, bez dokaza o agonističkim interakcijama ili formiranja socijalne hijerarhije. I u ovom slučaju, poređenje nivoa kortizola nakon izlaganja stresoru, koji je podrazumevao povećanje temperature vode, podržalo je fenomen socijalnog puferovanja, pri čemu je porast koncentracije kortizola bio veći, a povratak iste na ustaljene vrednosti kod izolovanih jedinki bio je sporiji u odnosu na jedinke koje su bile u grupaciji.
Acipenser fulvescens
Izvor fotografije:
https://www.piqsels.com/en/public-domain-photo-sjxgx
Vrsta Apteronotus leptorhynchus, više je solitarna vrsta, koja je aktivna u periodu noći, a traži sklonište preko dana. Mužjaci posebno vole samoću u svom skloništu. Kod ove vrste, stresom indukovana inhibicija proliferacije moždanih ćelija oslabljena je kod jedinki koje su delile sklonište sa konspecifikom. Stresor kakav je povreda repa, koja oponaša napad predatora uzrokovala je smanjenje proliferacije ćelija prednjeg mozga. Varijacije na temu postoje …
Apteronotus leptorhynchus
Izvor fotografije:
https://www.fishbase.se/photos/PicturesSummary.php?StartRow=1&ID=15943&what=species&TotRec=3
Postoje i primeri gde uvođenje konspecifika nije moglo dovesti do uspostavljanja mehanizma puferovanja stresa putem socijalizacije, odnosno nije moglo omogućiti snižavanje visoke koncentracije kortizola uzrokovane stresom. Iz ovih činjenica, izveden je zaključak da se hormonalni, bihejvioralni i/ili neuronski odgovori na stresor kod riba mogu ublažiti socijalnim puferovanjem.
Takođe se naslućuje da socijalno puferovanje stresa kod riba nije ograničeno na vrste koje imaju visoko struktuisana društva, već je primećeno i kod solitarnih vrsta sa nepoznatim konspecifikom. Vizuelni i olfaktorni signali su identifikovani kao dovoljni senzorni reprezenti da ukažu na prisustvo socijalnog partnera. Utvrđeno je da taktilni stimulusi nisu bili neophodni.
Neuro-endokrina osnova mehanizma socijalnog puferovanja
Razumevanje nervnog kola koje leži u osnovi socijalnog puferovanja stresa ostaje nerazjašnjeno i kod sisara, delimično zato što se čini da se aktivirani neuronski mehanizmi razlikuju, u zavisnosti od prirode socijalnih odnosa. Postoje stabilni dokazi o direktnoj i indirektnoj supresiji aktivnosti ose hipotalamus-hipofiza-nadbubrežne žlezde, u fenomenu socijalnog puferovanja. Pokazano je da su miševi, koji su bili izloženi stresoru novog okruženja, imali manje c-Fos pozitivnih CRH neurona u paraventrikularnom jedru hipotalamusa, ukoliko je do izloženosti došlo u blizini konspecifika ili u prisustvu telesnih sekreta konspecifika. Neposredni rani gen, koji kodira za c-Fos protein, koristi se kao indikator neuronske aktivnosti i dobijeni rezultati podržavaju smanjenu aktivaciju CRH neurona u uslovima socijalnog puferovanja.
c-Fos kao specifičan marker neuronske aktivnosti u mozgu pacova
Izvor fotografije:
https://lifecanvastech.com/services/cfos-staining-cell-detection/
Naknadnim istraživanjima ispostavilo se da hemijska jedinjenja, koja luče konspecifici aktiviraju određenu grupu odorantnih receptora (OR37). Neuronski put koji obezbeđuje aktivaciju OR37 je neobičan u smislu projektovanja na paraventrikularno jedro hipotalamusa. Kada su miševi bili izloženi stresoru u prisustvu OR37 liganada, uočeno je smanjenje broja c-Fos pozitivnih CRH neurona. Ovakvi rezultati interpretiraju direktan put kojim olfaktorni signali konspecifika mogu prigušiti aktivnost ose hipotalamus-hipofiza-nadbubrežne žlezde, tokom izlaganja stresoru.
Utvrđeno je da aktivnost HPA ose takođe može biti modulisana posredstvom aktivnosti lateralne amigdale i/ili aktivnošću prefrontalnog korteksa. Kod pacova, prisustvo konspecifika tokom izlaganja stimulusu uslovnjenim strahom, dovelo je do inhibicije aktivnosti HPA ose, a ovakav ishod bio je posledica supresije aktivnosti u lateralnoj amigdali. Navedeni primeri identifikuju i direktna i indirektna neuronska kola za koja se čini da doprinose ispoljavanju fenomena socijalnog puferovanja stresa kod sisara.
Ono što je takođe interesantno, neuropeptid oksitocin bio je dosta proučavan kao medijator u procesu socijalnog puferovanja kod sisara, uglavnom zbog njegove u regulaciji socijalnog ponašanja i u suzbijanju odgovora na stres. U eksperimentima rađenim na prerijskim voluharicama pokazano je da se nivo oksitocina u paraventrikularnom jedru povećao tokom izlaganja stresoru, ali je, tokom faze oporavka, povišena koncentracija ovog hormona ostala samo kod ženki, koje su bile u blizini svojih mužjaka. Ovakva fiziološka mehanika ima smisla kada se razmotri kooperativna aktivnost neuroendokrinog sistema.
Kod prerijske voluharice je povećana ekspersija oksitocina u odnosu na drugu nesocijalnu vrstu
Izvor fotografije:
https://saramfreeman.com/2018/02/07/oxytocin-and-the-neural-basis-of-social-behavior-in-lemurs-new-collaboration-with-dr-nick-grebe-at-duke-university/
Takođe, bitno je istaći da neuroni koji eksprimiraju oksitocin imaju široku distribuciju u okviru mozga. Poređenja radi, mnogo manje je poznat uticaj izotocina, ribljeg homologa oksitocinu, iako je nedvosmisleno potvrđeno da je uključen u regulaciju socijalnog ponašanja riba. I u ovom slučaju, fiziološki mehanizmi, koji se aktiviraju oslobađanjem hormona izotocina pokreću specifičnu kaskadu čiji završni korak može imati refleksiju u fenomenu socijalnog puferovanja stresa.
Konfokalne fotomikrografije pokazuju imunohistohemijsko obeležene nonapeptide u preoptičkoj regiji mozga jedne vrste ciklida
crveno su obeležena mesta ekspresije izotocina
Izvor fotografije:
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.170350
Da li je ovo samo jedna isprazna studija, bez konkretnog biološkog značaja?
Zašto uopšte razmatrati socijalno puferovanje stresa? Jedna od mogućnosti je da ovaj sofisticirani mehanizam služi kao provera socijalnog transfera stresa. Socijalni transfer stresa dolazi do izražaja kada jedinka određene populacije, koja nije bila izložena stresoru, ispoljava bihevioralne i fiziološke reakcije na stres putem kontakta (vizuelnog, hemijskog) sa konspecifikom koji je „pod stresom“. Socijalni transfer stresa sa evolutivnog aspekta je vrlo koristan mehanizam, koji se razvio iz težnje da se pripadniku iste vrste signalizira opasnost od predatora, ili opasnosti u okruženju. Druga mogućnost je da socijalno puferovanje povećava kapacitet pojedinaca da izdrže izazove koje postavlja životna sredina. Na kraju, korist od socijalnog puferovanja stresa ogleda se u doprinosu endokrine fleksibilnosti jedinke, odnosno u omogućavanju da se glukokortikoidni odgovor na stresor moduliše u skladu sa okolnostima u kojima sistem figuriše. Reakcija na stres igra ključnu ulogu u prilagođavanju ponašanja i fiziologije životinje, posebno njenog energetskog metabolizma, da se nosi sa svim onim izazovima koje pred nju životna sredina postavlja.
Ilustracija prenošenja stresa između životinja u grupi
Izvor ilustracije:
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35538776/
Na kraju se sve svodi na komunikaciju, (nevažno o kom njenom vidu govorimo) — ona je ključ opstanka. Vrlo su lepi ovi primeri koji nam ukazuju na značaj socijalizacije, jer impliciraju da je egzistencija u grupi umnogome perspektivnija i da omogućava lakšu borbu sa različitim stresorima, koji konstantno nastoje da naruše homeostazu.
Izvor:
